Il comportamento animale
Principi di etologia
L’etologia è la disciplina che studia il comportamento animale come risultato di un duplice ordine di processi: il primo, connesso a fattori ereditari, si traduce nei comportamenti innati, programmati dai geni e trasmessi di generazione in generazione; il secondo, connesso alla capacità degli organismi di adattare le proprie azioni in funzione dell’esperienza, si traduce in comportamenti appresi.
Il comportamento animale
Per comportamento si intende l’insieme dei processi con cui un animale risponde a stimoli interni e ambientali. Il comportamento animale è oggetto di studio dell’etologia.
Il comportamento ha basi biologiche che dipendono, in ultima analisi, dal patrimonio genetico della specie. Infatti ogni stimolo ambientale viene percepito attraverso gli organi di senso e poi vagliato e integrato con altre informazioni dal sistema nervoso. È perciò lecito affermare che la complessità dei comportamenti messi in atto da una specie dipende dalla complessità dell’organizzazione dei suoi apparati, e in particolare del sistema nervoso.
Si usa distinguere i comportamenti in due categorie: quelli innati, cioè determinati dal patrimonio ereditario, e quelli appresi tramite l’esperienza.
Comportamenti innati
I comportamenti innati (o istintivi) sono controllati da fattori genetici e sono tipici della specie. Vengono trasmessi di generazione in generazione e non sono influenzati da esperienze precedenti, da imitazioni o dall’apprendimento.
Sono particolarmente importanti per le specie poco evolute, dotate di un sistema nervoso primitivo non adatto a immagazzinare esperienze.
Si riconoscono quattro forme di comportamento innato: cinesi, tassie, riflessi e moduli di azione fissa (sono considerati comportamenti innati anche gli impulsi a compiere funzioni biologiche, quali nutrirsi, riprodursi, allevare la prole, migrare).
L'istinto del cane di scuotersi quando la sua pelliccia è zuppa d'acqua
Cinesi e tassie
Cinesi e tassie sono movimenti dell’intero organismo in risposta a uno stimolo ambientale. Le cinesi si manifestano come variazioni di velocità di un movimento casuale. Un esempio di cinesi è rappresentato dagli animali che vivono nel terreno e prediligono luoghi umidi: non essendo in grado di individuare l’ambiente che garantisca loro la sopravvivenza, questi animali accelerano l’andatura in una direzione casuale e si arrestano quando hanno trovato una zona umida.
Le tassie sono movimenti orientati in una precisa direzione (di avvicinamento o di allontanamento dalla sorgente di uno stimolo); un esempio di tassia si riscontra nelle falene, che vengono attratte da un lampione acceso.
L’etologia
L’etologia ha avuto origine dall’opera di alcuni naturalisti dell’800 e dei primi anni del ‘900. Tuttavia, la sua data di nascita ufficiale viene fatta comunemente risalire agli anni ‘30 e all’opera di tre scienziati: gli austriaci K. Lorenz (1903-1989) e K. von Frisch (1886-1982) e l’olandese N. Tinbergen (1907-1988), ai quali nel 1973 fu conferito il premio Nobel per la medicina.
L’etologia si differenzia da altre discipline che studiano il comportamento (come la psicologia, l’antropologia e la fisiologia) per l’impostazione prettamente biologica: in quanto biologi, i suoi fondatori furono particolarmente consapevoli delle differenze sia strutturali sia comportamentali esistenti tra le varie specie.
Dall’integrazione dell’etologia con altre scienze sono sorte discipline come l’ecologia del comportamento, che si occupa sotto un profilo strettamente evoluzionistico degli adattamenti comportamentali in risposta alle pressioni ambientali; la neuroetologia, che analizza i rapporti tra comportamento e strutture nervose.
Di notevole importanza sono state le applicazioni dell’etologia allo studio del comportamento umano: in particolare, per quanto riguarda la comunicazione non verbale. Si è così dimostrato che espressioni facciali – come quelle di paura, sorpresa, ira, dolore, saluto ecc. – sono costanti in tutte le culture umane e sono quindi presumibilmente delle risposte caratteristiche della nostra specie.
Riflessi
I riflessi sono movimenti di una sola parte del corpo, spesso rapidi e che non coinvolgono i centri superiori del sistema nervoso. Riflessi si osservano anche nell’uomo: per esempio, il ritrarsi della mano da un oggetto caldo o pungente, il battito delle ciglia quando vengono sfiorate da un oggetto, il riflesso rotuleo (che consiste nella rapida contrazione del muscolo anteriore della coscia, il quadricipite, atto a estendere la gamba, in seguito alla leggera percussione del legamento patellare, situato nella parte anteriore del ginocchio).
Il riflesso primitivo del neonato che prende il dito del genitore
Moduli di azione fissa
I moduli di azione fissa si manifestano in presenza di un preciso stimolo (stimolo chiave, o releaser) e sono caratterizzati da una rigida sequenza di movimenti,che una volta innescata viene completata anche se lo stimolo cessa. Gli studi sui moduli di azione fissa vengono in genere compiuti su animali isolati dagli altri in età precoce, valutando le loro reazioni a stimoli chiave e comparandole con quelle di animali della stessa specie allevati in condizioni normali.
La scoperta dei moduli di azione fissa ha permesso di constatare che ciascuna specie possiede un repertorio tipico di movimenti più o meno stereotipati. Esempi di moduli di azione fissa sono la modalità di richiesta di cibo dei piccoli e i rituali di corteggiamento, spesso molto complicati (come nell’albatro o nello svasso minore).
A questo proposito, sono stati compiuti esperimenti per stabilire lo stimolo chiave che induce il genitore di gabbiano reale a rigurgitare il cibo parzialmente digerito per passarlo al proprio piccolo. Presentando ai piccoli di gabbiano reale nel nido sagome di becchi diverse per la forma e il colore, gli etologi hanno constatato che questi toccano maggiormente la sagoma allungata e in cui spicca una macchia rossa, analoga a quella realmente presente sugli adulti della loro specie.
Un esperimento simile è stato realizzato per comprendere le interazioni aggressive e il comportamento di corteggiamento di un pesce, lo spinarello. Si è osservato che lo stimolo chiave è uno solo, la colorazione rossa sul ventre: questa innesca aggressività nei maschi rivali e attrazione nelle femmine.
Un caso in cui è evidente che il modulo di azione fissa, una volta iniziato, deve essere completato si osserva nelle oche cinerine, che fanno il nido in depressioni del terreno dalle quali le uova possono rotolare fuori. Per recuperare un uovo, l’oca compie una serie di movimenti con il capo, e anche quando l’uovo le sfugge continua a compiere i movimenti di recupero in direzione del nido, sebbene non ci sia più da spingere l’uovo (che rappresenta lo stimolo chiave).
Comportamenti appresi
L’apprendimento consiste in modificazioni del comportamento prodotte dall’esperienza. Sono quindi escluse da questo fenomeno le modificazioni a breve termine e quelle che derivano da cambiamenti strutturali del sistema nervoso centrale (come la maturazione sessuale, l’invecchiamento, le lesioni). Apprendere significa dunque acquisire, basandosi sulle esperienze precedenti, nuove modalità di risposta per risolvere una situazione problematica o per adattarsi alle pressioni ambientali.
Sono comportamenti appresi l’imprinting, il condizionamento, l’apprendimento per prove ed errori, l’assuefazione, l’intuito e l’apprendimento per imitazione.
Gli anatroccoli "imparano" fin da subito a seguire la madre
Imprinting
L’imprinting è una forma di apprendimento caratteristica dei vertebrati, che ha luogo durante le prime fasi di vita (periodo sensibile), quando l’animale può facilmente venire “impressionato” (imprinting in inglese significa “impressione”) da un oggetto che ha vicino, su cui dirigerà in seguito particolari reazioni istintive. Il termine “imprinting” fu coniato dal suo scopritore, l’etologo tedesco K. Lorenz.
Il periodo sensibile, durante il quale l’animale non distingue gli stimoli esterni e subisce l’imprinting (sviluppando un attaccamento irresistibile verso l’oggetto), è in genere molto breve: è limitato ad alcune ore o a qualche giorno, a seconda della specie, dello stadio di sviluppo dell’animale al momento della nascita e della durata di esposizione all’oggetto. Numerosi esperimenti sono stati compiuti su una forma di imprinting, nota come reazione del seguire, su pulcini di varie specie di uccelli che seguono sempre l’oggetto dell’imprinting.
L’imprinting ha effetti che possono perdurare per tutta la vita e in molte specie è responsabile dei legami di un animale con il genitore (imprinting filiale), con l’ambiente in cui vive (imprinting sull’habitat) e delle preferenze di tipo alimentare e sessuale (imprinting alimentare e sessuale). Se ne deduce che l’imprinting serve all’animale per identificare la propria specie (e quindi è un fattore chiave alla base del comportamento sociale).
Condizionamento e apprendimento per prove ed errori
Il processo di apprendimento può essere ricondotto principalmente ai processi di condizionamento, di cui si riconoscono due modelli: il condizionamento classico e il condizionamento operante.
Nel condizionamento classico un animale mette in atto una risposta associata a uno stimolo che normalmente non causa quella risposta. Questo comportamento è detto anche pavloviano dal nome del suo scopritore, il medico russo I. Pavlov (1849-1936). Facendo sentire a un cane affamato il suono di un campanello prima di presentargli della carne, Pavlov riuscì ad addestrare l’animale a salivare al suono del campanello. Il processo di salivazione all’introduzione del cibo in bocca è la risposta incondizionata, mentre la salivazione in rapporto al campanello è la risposta condizionata.
Nel condizionamento operante l’animale impara a eseguire un comportamento per ricevere una ricompensa o evitare una punizione. Per esempio, un ratto introdotto in una gabbia in cui la pressione su una leva provoca la comparsa di una pallina di cibo ben presto apprende a premere regolarmente la leva per ricevere il cibo. Il condizionamento operante è indotto dallo sperimentatore e viene sviluppato nell’ambiente controllato del laboratorio.
Qualora un animale apprenda nel proprio ambiente naturale un certo comportamento grazie a numerosi tentativi, si parla di apprendimento per prove ed errori.
Assuefazione
L’assuefazione è la perdita graduale di reazione a uno stimolo innocuo ripetuto. A differenza delle altre forme di apprendimento, comporta la perdita di risposta a uno stimolo.
Grazie all’assuefazione gli animali non perdono tempo ed energia per rispondere a uno stimolo che non arreca loro né vantaggi né danni. Così, per esempio, gli uccelli imparano a ignorare uno spaventapasseri che inizialmente li dissuadeva dal posarsi su un campo.
Intuito
L”intuito consente a un animale di risolvere una situazione nuova applicando le esperienze fatte in passato, senza ricorrere a tentativi preliminari. È la forma più elevata di apprendimento ed è tipica dell’uomo. È stata studiata dal punto di vista etologico inizialmente negli scimpanzé ed è riscontrata in altri animali, quali i piccioni.
L’esperimento che ha dimostrato questa forma di apprendimento chiedeva a uno scimpanzé di trovare il modo per raggiungere delle banane poste sul soffitto di una gabbia. Lo scimpanzé, osservando l’ambiente, veniva attratto da alcune casse situate nella gabbia e grazie all’intuito capiva che se le impilava una sopra l’altra, queste potevano diventare uno strumento per raggiungere le banane.
Apprendimento per imitazione
L’apprendimento per imitazione consiste nell’acquisire nuovi comportamenti osservando e imitando azioni compiute da un animale della propria specie. I casi meglio documentati riguardano una popolazione di macachi e alcune cince.
Per studiare le abitudini alimentari dei macachi che vivono sull’isola giapponese di Koshima, alcuni etologi gettarono loro sulla spiaggia delle patate dolci e videro che, per pulirle, i macachi toglievano i granelli di sabbia uno a uno. Dopo circa due anni, però, essi osservarono che una femmina aveva imparato a lavare le patate; questa abitudine si diffuse nel giro di poco tempo, tanto che in seguito tutti i macachi dell’isola lavavano le patate.
In Inghilterra negli anni ‘50 l’usanza dei lattai di lasciare davanti alle abitazioni le bottiglie di latte si dimostrò antieconomica: per un caso fortuito, una cincia ruppe con il becco il tappo di una bottiglia e si accorse che sotto questo si trovava della panna. L’abitudine a forare i coperchietti delle bottiglie si è trasmessa di generazione in generazione e oggi è un comportamento tipico di questa specie.
L’imitazione è, come l’imprinting, un’altra modalità basilare del comportamento sociale e inoltre è un importante fattore di trasmissione di ciò che viene chiamato “cultura” (trasmissione, mediante l’apprendimento, di moduli di comportamento acquisiti, in modo da creare “tradizioni”).
Il comportamento sociale
La maggior parte delle specie animali vive in comunità più o meno numerose, dove si intrecciano interazioni di varia natura, connesse alla necessità di prendersi cura della prole, di competere per la ricerca di cibo e per il mantenimento dello spazio vitale e di riprodursi. Si sviluppa conseguentemente un comportamento sociale più o meno complesso, che regola tali interazioni in modo da mantenere una coesione di gruppo e alla cui base vi sono opportuni meccanismi di comunicazione.
Airone bianco maggiore (Ardea alba) in un'esibizione di corteggiamento che comunica il desidero di trovare una compagna.
La comunicazione animale
Gli animali possiedono la capacità di comunicare tra loro, per cui un animale produce stimoli che modificano il comportamento di un altro animale. La comunicazione animale assolve molteplici funzioni in vari contesti: permette agli individui (partner o genitori e figli) di riconoscersi; permette a una comunità di riconoscere i propri componenti e stabilire delle gerarchie, consente i riti di corteggiamento ai fini della riproduzione, interviene nella difesa dai predatori e nella predazione.
A seconda degli organi sensoriali attraverso cui vengono recepiti gli stimoli, la comunicazione viene distinta in chimica, visiva, uditiva e tattile.
La comunicazione chimica è il tipo di comunicazione animale più primitivo e quello più difficile da osservare, essendo basato sull’emissione di sostanze chimiche spesso in piccolissima concentrazione. Particolarmente importante nel comportamento sessuale e territoriale di molte specie è l’uso di sostanze chimiche complesse, i ferormoni.
I feromoni sono composti di natura organica che vengono immessi nell’ambiente in piccole quantità da apposite ghian- dole; essendo molto volatili, i ferormoni hanno un elevato rendimento: possono aggirare gli ostacoli, raggiungere grandi distanze (fino a diversi chilometri) e permanere a lungo.
Vengono impiegati, tra l’altro, per attirare il compagno, segnalare una pista, delimitare dei confini e riconoscere i membri del proprio gruppo.
La comunicazione visiva avviene attraverso movimenti del corpo, particolari posizioni e colorazioni e, nelle specie più evolute, attraverso complesse espressioni facciali. Alcune forme di comunicazione visiva possono essere fissate geneticamente e altre apprese; spesso comprendono comportamenti che originariamente avevano altre funzioni: è il caso, per esempio, di quelle specie di anatre i cui maschi utilizzano, nei rituali di corteggiamento, un particolare movimento della testa in origine usato per la pulizia delle penne.
La comunicazione uditiva avviene attraverso suoni emessi nei modi più diversi: dall’uso della siringe (una parte specializzata della trachea) e del becco degli uccelli, a quello dei sonagli cornei nei serpenti a sonagli. Negli insetti i suoni vengono emessi attraverso la vibrazione delle ali, lo sfregamento di organi stridulanti, l’uso di antenne e zampe. I mammiferi emettono suoni mediante le corde vocali (membrane situate nella laringe), ma comunicano anche con rumori ottenuti con altre parti del corpo (colpi di coda negli scoiattoli, cavità boccali in alcune scimmie).
La comunicazione uditiva si è evoluta nei cetacei e nei pipistrelli in complessi sistemi di ecolocalizzazione, un sistema di orientamento che funziona come il sonar dei sottomarini e si basa sul fatto che i suoni emessi quando incontrano un ostacolo si riflettono e tornano in forma di eco: interpretando le informazioni contenute negli echi, i pipistrelli e i cetacei sono in grado di individuare ostacoli o prede.
La comunicazione tattile è molto importante in diverse specie di mammiferi, in particolare nel comportamento di coppia e nei rapporti tra madre e prole, in cui il contatto fisico è alla base di interazioni complesse e fondamentali.
Alcuni esempi di comportamento sociale
Come è evidente, la comunicazione tra animali della stessa specie svolge una funzione fondamentale per la sopravvivenza di un individuo e per l’organizzazione delle comunità.
In tre situazioni gli animali mettono in atto comportamenti particolarmente complessi: la difesa del territorio, la competizione per una risorsa e il corteggiamento.
Gli animali occupano un territorio con confini ben precisi, all’interno del quale trovano rifugio, cibo, partner e allevano la prole. La territorialità è l’insieme dei comportamenti manifestati da un animale in difesa del proprio territorio. Può essere interspecifica se è rivolta contro individui di specie diversa; intraspecifica se si rivolge contro animali della stessa specie.
La difesa viene in genere attuata con scontri diretti nel momento in cui il territorio viene definito. Una volta conquistato il territorio, sono più frequenti manifestazioni indirette di territorialità, quali la demarcazione con urina, saliva o secrezioni ghiandolari (nei mammiferi), richiami canori (uccelli) o particolari comportamenti (tamburellare dei picchi, battersi il petto dei gorilla).
Gli animali hanno sviluppato dei comportamenti tipici della propria specie atti a riconoscere individui conspecifici, di sesso opposto e disposti all’accoppiamento. Tipica di alcuni uccelli è l’esibizione di piume particolarmente colorate o lunghe (pavone, uccello del paradiso) o di altre parti del corpo (la fregata mostra la gola di colore scarlatto), l’esecuzione di “danze” ritualizzate (albatro e svassi), l’offerta di doni alla femmina (gruccione).
Competizione fra maschi di cervo rosso durante il periodo dell'accoppiamento, esempio di competizione intraspecifica (competizione per interferenza).
La competizione per le risorse
Animali della stessa specie sono spesso in competizione per la precedenza nell’accoppiamento, per assumere il comando del gruppo, per stabilire la priorità nell’accesso al cibo. Possono nascere lotte accese e feroci, nelle quali i maschi esprimono tutta la loro aggressività. Raramente, tuttavia, i combattimenti si concludono in modo cruento: più spesso i rivali si fronteggiano per valutare le forze reciproche e il vincitore è proclamato in base a criteri di forza e dimensioni. Il combattimento termina quando uno dei contendenti mostra al vincitore particolari segnali di sottomissione.
Grazie a questi confronti all’interno del gruppo le perdite sono limitate e si forma una gerarchia di dominanza, in cui ciascun individuo acquista una certo livello di “autorità”.
Particolarmente studiata è la gerarchia di dominanza che si stabilisce tra i polli domestici. Dopo una serie di confronti, i polli stabiliscono un “ordine di beccata” che regola l’accesso al cibo: il primo a nutrirsi sarà il pollo vincitore, al vertice della gerarchia; seguirà il pollo che occupa il livello immediatamente inferiore e così via.
Anemoni marini che competono per il territorio (competizione per sfruttamento)
Le società animali
Alcune specie animali vivono in gruppi organizzati, le società. I vantaggi a vivere in una società sono molteplici: una migliore difesa contro i predatori, una maggiore efficienza nella predazione, più probabilità di incontrare il partner per riprodursi, risparmio di energia grazie alla suddivisione del lavoro. Le società animali possono entrare in crisi quando la scarsità di risorse alimentari fa aumentare oltre certi limiti la competizione per il cibo fra i propri componenti.
I sistemi sociali si sono evoluti, raggiungendo il massimo grado di complessità negli insetti sociali e nei mammiferi.
Alcuni insetti (api, formiche e termiti) hanno sviluppato complesse società caratterizzate dalla rigida ripartizione degli individui in caste. Fin dalla nascita un individuo viene destinato a una determinata casta, programmata per svolgere una precisa funzione.
Le società delle api si compongono di una regina (la sola femmina fertile), pochi maschi (il cui unico compito è fecondare la regina) e migliaia di operaie, alle quali spettano tutte le mansioni necessarie al sostentamento dell’alveare.
Le api operaie sono in grado di comunicare tra loro la presenza di una fonte di cibo e la sua distanza dall’alveare attraverso la cosiddetta “danza delle api”
Anche le società delle formiche sono formate da tre caste: regina (fertile e alata), operaie (femmine non fertili e prive di ali) e maschi (alati).
Fra le termiti si riconosce una quarta casta, quella dei soldati, individui provvisti di enormi mandibole.
Al contrario di quanto avviene tra gli insetti, nei mammiferi le società sono dinamiche, organizzate in maniera poco rigida e adattabili. I componenti del gruppo sono distinti secondo una gerarchia di dominanza che non è immutabile e può essere messa in discussione qualora l’individuo dominante muoia o venga sostituito per vecchiaia o inabilità. I compiti sono ripartiti, ma ciascun individuo mantiene un elevato grado di autonomia. Molto importante è la gerarchia di dominanza nei confronti della precedenza nell’accoppiamento.
